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顺式作用元件、反式作用因子z  

2011-03-03 09:14:26|  分类: Biology |  标签: |举报 |字号 订阅

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顺式作用元件(cis-acting element)

  顺式作用元件在分子遗传学领域,相对同一染色体或DNA分子而言为“顺式”(cis);对不同染色体或DNA分子而言为“反式”(trans)。

  真核生物的转录调控是调控的最重要的途经,大多是通过顺式作用元件和反式作用因子复杂的相互作用而实现的。顺式作用元件(cis-acting element)存在于基因旁侧序列中能影响基因表达的序列,它们的作用是参与基因表达的调控,本身不编码任何蛋白质, 仅仅提供一个作用位点, 要与反式作用因子相互作用而起作用。 启动子存在着很多顺式元件,可分为以下四种类型:①核心启动子成分,如TATA框;②上游启动子成分,如CAAT框,GC框,ATF结合位点;③远上游元件:如增强子,沉默子等;④ 特殊启动子成分:如淋巴细胞中的Oct(octamer)和κB。这些元件都为不同的转录因子及蛋白质识别和结合来调节转录。

  顺式作用元件是同一DNA分子中具有转录调节功能的特异DNA序列。按功能特性,真核基因顺式作用元件包括启动子、增强子及沉默子等。

  ①启动子──真核启动子与原核启动子操纵子中启动序列的同义语。是RNA聚合酶结合位点并启动转录的DNA序列。启动子包括至少一个转录起始点以及一个以上的机能组件。在这些机能组件中最具典型意义的就是TATA盒,它的共有序列是TATAAAA。TATA盒通常位于转录起始点上游-25 ~ -30 bp,控制转录起始的准确性及频率。TATA盒是基本转录因子TFIID结合位点。除TATA盒外,GC盒(GGGCGG)和CAAT盒(GCCAAT)也是很多基因常见的,它们通常位于转录起始点上游-30 ~ -110 bp区域。此外,还发现很多其它类型的机能组件。由TATA盒及转录起始点即可构成最简单的启动子,即核心启动子元件。

  ②增强子──就是远离转录起始点(1 ~ 30 kb)、决定基因的时间、空间特异性表达、增强启动子转录活性的DNA序列,其发挥作用的方式通常与方向、距离无关。增强子也是由若干机能组件组成,有些机能组件既可在增强子、也可在启动子中出现。这些机能组件是特异转录因子结合DNA的核心序列。从机能上讲,没有增强子存在,启动子通常不能表现活性;没有启动子时,增强子也无法发挥作用。有时,对结构密切联系而无法区分的启动子、增强子样结构统称启动子。通常描述的、具有独立的转录活性和决定基因时间、空间特异性表达能力的启动子就是这类定义的启动子。在酵母基因,有一种类似高等真核增强子样作用的序列,称为上游激活序列(UASs),其在转录激活中的作用类似。

③沉默子──某些基因含有的一种负性调节元件,当其结合特异蛋白因子时,对基因转录起阻遏作用。

 

反式作用因子(trans-acting factor)

通过以下不同的途径发挥调控作用:蛋白质和DNA相互作用;蛋白质和配基结合;蛋白质之间的相互作用以及蛋白质的修饰。参与基因表达调控的因子, 它们与特异的靶基因的顺式元件结合起作用。编码反式作用因子的基因与被反式作用因子调控的靶序列(基因)不在同一染色体上。反式作用因子有两个重要的功能结构域:DNA结合结构域和转录活化结构域,它们是其发挥转录调控功能的必需结构。反式作用因子可被诱导合成, 其活性也受多种因素的调节。同一类序列特异性的反式作用因子由多基因家族所编码。

与转录水平调节的反式作用因子通常可分为四大类(RobertG.Roeder ,2004): ①RNA聚合酶;②和RNA聚合酶相联系的普遍性转录因子(general transcription factor,GTFs)它们结合在靶基因的启动子上,形成前起始复合物(pre-initiation complex,PIC),启动基因的转录; ③特异性转录因子(gene-specific (DNA-binding) regulatory factors)( 如激活因子和抑制因子) ,一类与靶基因启动子和增强子(或沉默子)特异结合的转录因子,具有细胞及基因特异性,可以增强或抑制靶基因的转录;④种类多样的协调因子(coregulatory factors),要么改变局部染色质的构像(如组蛋白酰基转移酶和甲基转移酶),对基因转录的起始具有推动作用,要么直接在转录因子和前起始复合物之间发挥桥梁作用(如中介因子(Mediator)),推动前起始复合物(PIC)形成和发挥作用。包括:

1.螺旋转角螺旋(Helix-turn-helix):有3个螺旋,螺旋3是识别和DNA结合,一般结合于大沟;螺旋1和2和其它蛋白质结合。

2.锌指结构:锌指(zinc fimger)这个名称来源于它的结构,它由一小组保守的氨基酸和锌离子结合,在蛋白质中形成了相对独立的功能域,像一根根手指伸向DNA的大沟。两种类型的DNA结合蛋白具有这种结构,一类是锌指蛋白,另一类是甾类受体。

3.亮氨酸拉链(Leucine ziipper)两个蛋白之间相互作用共同建立一个转录复合体,在一系列转录因子中发现的一种模体涉及两个相同和不同的部分构成。亮氨酸拉链是一种富含亮氨酸的蛋白链形成的二聚体模体。它本身形成二聚体同时还可以识别特殊的DNA序列。一个亲水的α-螺旋在其表面的一侧有疏水基因(包括亮氨酸),另一侧表面带有电荷。

4.螺旋一环一螺旋(HLH)

5.同源异形结构域(Homeodomains,HD):同源异形盒(hoomeobox)是一种编码60aa的序列,长180bp,几乎存在于所有真核生物中。

 

只有真核生物才叫顺式作用原件和反式作用因子,在原核中叫操纵子。真核基因中有负调控元件:silencer,dehancer.原核基因中的负调控有:阻遏蛋白,和衰减子作用(attenuation)

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