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三界学说  

2009-09-12 11:00:44|  分类: Biology |  标签: |举报 |字号 订阅

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【学说提出】

       根据形态和生理特征把地球上的生物分为动物界和植物界的理论,统治了生物学100多年,60年代末主要根据细胞核的结构把生物分为原核生物和真核生物两大类,也得到了生物学界的普遍认同。除此之外,在近代还有人提出过诸为三界、四界、五界和六界的生物分类系统。这些系统虽然分类不同,但分类的基本依据却是一样的,即以生物整体及细胞形态学特征和某些生理特征作为推断生物亲缘关系的指征。直到70年代末,这个分类原则才受到伍斯 研究工作的挑战,他用寡核苷酸序列编目分析法对60多株细菌的16SrRNA序列进行比较后,惊奇地发现:产甲烷细菌完全没有作为细菌特征的那些序列,于是提出了生命的第三种形式--古细菌(archaebacteria)。随后他又对包括某些真核生物在内的大量菌株进行了16Sr RNA(18SrRNA)序列的分析比较,又发现极端嗜盐菌和极端嗜酸嗜热菌也和产甲烷细菌一样, 具有既不同其他细菌也不同于其核生物的序列特征,而它们之间则具有许多共同的序列特征。于是提出将生物分成为三界(Kingdom)(后来后改称三个域):古细菌、真细菌( Eubacteria)和真核生物(Eukaryotes)。1990年,他为了避免把古细菌也看作是细菌的一类 ,他又把三界(域)改称为:Bacteria(细菌)、Archaea(古生菌)和Eukarya(真核生物)。并构建了三界(域)生物的系统树。

              三界学说 - 卓萧 - 卓萧的时光机

  伍斯三界理论提出后,国际上对生物的系统发育进行了更广泛的研究,除了继续对rRNA序列进行比较外,还广泛研究了其他特征,包括许多表型特征。研究结果表明:三界理论虽然是根据16SrRNA序列的比较提出的,但其他特征的比较研究结果也在一定程度上支持了三界生物的划分。  

【古细菌】

      古细菌(古菌)是原核生物中的一大类。它们既与细菌(真细菌)有很多相似之处,同时另一些特征相似于真核生物。
  <历史>
       古细菌这个概念是1977年由Carl Woese和George Fox提出的,原因是它们在16SrRNA的系统发生树上和其它原核生物的区别。这两组原核生物起初被定为古细菌(Archaebacteria)和真细菌(Eubacteria)两个界或亚界。Woese认为它们是两支根本不同的生物,于是重新命名其为古菌(Archaea)和细菌(Bacteria),这两支和真核生物(Eukarya)一起构成了生物的三域系统。
   <古菌、细菌和真核生物>
       在细胞结构和代谢上,古菌在很多方面接近其它原核生物。然而在基因转录这两个分子生物学的中心过程上,它们并不明显表现出细菌的特征,反而非常接近真核生物。比如,古菌的转译使用真核的启动和延伸因子,且转译过程需要真核生物中的TATA框结合蛋白和TFIIB。
       古菌还具有一些其它特征。与大多数细菌不同,它们只有一层细胞膜而缺少肽聚糖细胞壁。而且,绝大多数细菌和真核生物的细胞膜中的脂类主要由甘油酯组成,而古菌的膜脂由甘油醚构成。这些区别也许是对超高温环境的适应。古菌鞭毛的成分和形成过程也与细菌不同。
    <生境>
        很多古菌是生存在极端环境中的。一些生存在极高的温度(经常100℃以上)下,比如间歇泉或者海底黑烟囱中。还有的生存在很冷的环境或者高盐、强酸或强碱性的水中。然而也有些古菌是嗜中性的,能够在沼泽、废水和土壤中被发现。很多产甲烷的古菌生存在动物的消化道中,如反刍动物、白蚁或者人类。古菌通常对其它生物无害,且未知有致病古菌。
<形态>

       单个古菌细胞直径在0.1到15微米之间,有一些种类形成细胞团簇或者纤维,长度可达200微米。它们可有各种形状,如球形、杆形、螺旋形、叶状或方形。它们具有多种代谢类型。值得注意的是,盐杆菌可以利用光能制造ATP,尽管古菌不能像其他利用光能的生物一样利用电子链传导实现光合作用。
<进化和分类>
       从rRNA进化树上,古菌分为两类,泉古菌(Crenarchaeota)和广古菌(Euryarchaeota)。另外未确定的两类分别由某些环境样品和2002年由Karl Stetter发现的奇特的物种纳古菌(Nanoarchaeum equitans)构成。
       Woese认为细菌、古菌和真核生物各代表了一支具有简单遗传机制的远祖生物的后代。这个假说反映在了“古菌”的名称中(希腊语archae为“古代的”)。随后他正式称这三支为三个域,各由几个界组成。这种分类后来非常流行,但远祖生物这种思想本身并未被普遍接受。一些生物学家认为古菌和真核生物产生于特化的细菌。
       古菌和真核生物的关系仍然是个重要问题。除掉上面所提到的相似性,很多其他遗传树也将二者并在一起。在一些树中真核生物离广古菌比离泉古菌更近,但生物膜化学的结论相反。然而,在一些细菌,(如栖热袍菌)中发现了和古菌类似的基因,使这些关系变得复杂起来。一些人认为真核生物起源于一个古菌和细菌的融合,二者分别成为细胞核和细胞质。这解释了很多基因上的相似性,但在解释细胞结构上存在困难。
       目前有22个古菌基因组已经完全结束了测序,另外15个的测序工作正在进行中。

   转自:http://www.biox.cn/content/20060702/46127.htm

              http://www.zwwx.com/xinxi/645370/

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