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系统分类---单系,并系,多系群  

2009-08-19 10:28:55|  分类: Insect |  标签: |举报 |字号 订阅

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【支序分类学】

         支序分类学(英语:Cladistics)又称亲缘分支分类学,是一种生物分类的哲学,其指只依据演化树分支的顺序,而不参考形态上的相似性来排列物种。此一学派的主要贡献者一般认为是德国昆虫学家威利·汉宁根,他称此为种系发生系统学。

       分支研究的最终结果是由被称之为“分支图”的树状关系图来描绘出其假定的关系。现代的系统学研究会收集各方面的资料,包括DNA序列、生化数据和形态学上的数据等。

       在一个“分支图”中,所有的生物体都如同一片树叶,且每个内节点理想上都是二元(有两条分歧)的,在此一分歧点两端的分类群即称为“旁系分类群”或“旁系群”。每一枝干,不论其包含了上万种类别或只有一种类别,都被称做是一个分支。一个自然的类群应该会有包含在任一分支里的所有生物体,这个分支会有着属于此一分支的唯一祖先(一个不会是此一分支外的其他生命体的祖先)。每一分支都会有一些只共同出现在分支内每一个成员上,而不会出现在其他生命体上的特征。这些特征称之为衍征。例如,坚硬的前翅(鞘翅)是鞘翅目的衍征,而幼叶卷叠式-由卷曲的幼芽舒展成叶子则是蕨类植物的衍征。

        一个特征状态若是同时表现在外类群和其祖先身上时,称之为“祖征”;而若只出现在之后的后代时,则称之为“衍征”。用祖征和衍征来代替原始和先进这些词是因为,若是在不同的环境之下,每种特征都有可能是先进的。用祖征来指分支的“分类基础”在非正式的情况下并不会不普遍。

       一些种类如果比其他种类具有更多的祖征,称为基本分支,一般来说基本分支比其他衍生分支的种类要少得多,基本分支也可能现在已经不存在,例如鸟类和哺乳动物的共同祖先就已经不存在,虽然它们之间有许多共同的祖征存在。

【支序分类方法】
       分支分类分析必须收集信息,并区分什么是“一般特征”什么是“特殊性状”。在以前,研究者必须区分哪些特殊性状是共同祖先以前具有的(祖征),哪些是共同祖先单独具有的特征(共源性状),要和分支以外的种群比较,只有共源性状才能用来确定一个分支。

       要确定一个分支,必须有足够大量的共源性状,才能说明这种特征不是由于共同的祖征,不是由于趋同进化造成的同形相似(因为生活在同一环境,而不是因为有同一祖先造成的相似特征)。例如鸟类和昆虫有生活在相似的环境中都具有的翅膀(共同的特征),但却是沿着不同的进化路线发展的,如果将它们放到一个分支内就是错误的。

       共源特征确定后,要依照简约化的原理确定之间的关系(也是一种奥卡姆剃刀原理),另外也主要也依照分子进化理论,选取最接近的分支。现代不太容易出现由于研究者自身造成的偏差,因为一般分析都使用计算机软件,现在有各种复杂的软件可以用来分析和计算分支。但有时也会出现许多冲突,例如外形特征和基因分析完全不同等,造成分到不同的分支内,现在种系发生学提供了得到大部分人赞同的结论。

       现代DNA系列的测定已经比较容易,种系发生学得到分子数据的支持,计算机系统可以处理大量的数据,能精确筛选出真正的共源特征数据。更为有效的方法是利用染色体中的反转座子记号。最理想的是将形态学、分子生物学、以及行为生态等种系发生学的信息结合起来,没有一种方法是完全完美的。所有的方法都有自己的误差,在形态学中经常发生趋同进化的错误,但在分子生物学中却经常有和外在特征冲突的现象,分子数据虽然比利用化石数据更精确,但也充满误差。各种方法的比较和结合,才能得到更好的结果。

       亲缘分支理论并不能取代现在所有的进化理论,只是对现有的知识进行一些修正。这种理论也可以使用到生物学以外的领域,目前已经应用到历史语言学中确定语言的族属分类,和古代文献考订中确定文献派生情况等。

 【亲缘分支法所用的三种分支方法】

结点分支:最近的共同祖先分出的A和B以及它们的后代。
主干分支: 包括A和B 的比较远的共同祖先及其后代,但不包括Z。
派生分支: A 和B 最近的共同祖先及其后代,还包括具有一定的派生特性的较远祖先。

【支序分类法分类】

       自从1960年代以来,生物界出现倾向用亲缘分支分类法的“分支主义”,他们主张取消所有非分支的分类系统。但其他分类学家认为虽然种系发生学要应用亲缘分支的技术,但分类仍然有使用传统的门类的必要,两种分类法都应该存在,因为不仅存在单源种系,也有同源种系。

       单源种系可以应用分支,全体种系都是从一个祖先派生出来的。同源种系虽然意义相同,但其中一部分种群有独立的进化道路,产生很大的区别。例如鸟类和爬行类具有同一祖先,但进化道路相当不同。脊椎动物和无脊椎动物也是从共同祖先演化来的,但不能分到同一类中。

       此外还有多源种系,例如以前分到一类“厚皮类”中的动物象和犀牛并不是来源于同一祖先,而是各自由不同的薄皮祖先进化来的。进化分类学者认为多源在分类学中是错误的,如同将趋同进化的动物或同形的动物分到一类中一样。

       分支学者认为同源种系和多源种系是一样错误的,单系群是依据共源性状,可以将各种群进行客观地分类。而同源和多源是依据外观特征,容易造成主观的错误。但其他学者认为分支法将种群分类从“低级”向“高级”分类,容易导致目的论,目的论是在进化研究中应该避免的。

       分支学者认为传统的分类方法人为地将物种分成不同的层次,不能真正代表物种进化的实际情况,因此应该放弃林奈的分类法,全部使用简单的亲缘分支层次。而其他有不同意见的学者认为所有的分类方法都是人为的,都有主观因素在内,所有物种都是在持续不断地进化,任何分类划分都是人为制造前半部单一起源,后半部同源发展,在树形结构的早期就应用同源分类是必要的。例如发展成为灵长类的早期脊椎动物不能放到任何单源分支中。他们还认为同源分类提供了生物形态、生态即生命进化历史中重要变化的信息。也就是说传统分类和分支分类都很有价值,但在不同方面是为不同目的而起作用。 

【单系群】

       单系群(英文:Monophyletic group,也称为单系类群)在支序分类中指的是一个分类单元(Taxon),其中的所有物种,只有一个共同的祖先,而且它们就是该祖先的所有后代。单系群也可以被这样定义:依靠近裔共性归类的类群。

       比如,人属被认为是来自于人科中的同一祖先,而且目前已知没有其他的后代。所以人属是单系群。但是如果能人和智人是来自不同的祖先的话,而这个祖先有不属于这个属的话,那么这个属就是多系群。但因为大多生物学家比较喜欢单系群,所以在这种请况下,通常的做法是或者细分这个属,或者是将它扩大到能包含这种额外的情况为止。

                   系统分类---分类群 - 卓萧 - 卓萧的时光机

                                        图1:爬行类和鸟类组成一个单系类群

【并系群】

       并系群(英语:Paraphyletic group)是指一个生物类群,此类群中的成员皆拥有“最近共同祖先”,但该群中并不包含此最近共同祖先之所有后代。一个类群是否为并系群,需依不同的分类标准,如不同的DNA序列的比对结果而决定。

                  系统分类---分类群 - 卓萧 - 卓萧的时光机

           图2:分支顶端由左至右分别为鱼类、两栖类、哺乳类、爬行类(龟类、鳞龙类、鳄类)与鸟类,蓝色部分是爬行类,该类群以较晚近的研究结果而言,因不包含其共同祖先的所有后代,因此是一个并系群。

【多系群】

       多系群(英语:Polyphyletic group)在生物系统发生学中,是指一个分类群当中的成员,在演化树上分别位在相隔着其他分支的分支上;也就是说,该分类群并不包含其所有成员的最近共同祖先。一般而言,生物的科学分类会尽量避免使一个正式的分类群成为多系群。

       举例而言,“恒温动物”(温血动物)通常指鸟类与哺乳类,但是鸟类与哺乳类的祖先皆为变温动物(冷血动物),因此哺乳类与鸟类的恒温性是分别发展出来,也因此“恒温动物”是一个多系群,且并非一个系统发生学上的分类群。

              系统分类---分类群 - 卓萧 - 卓萧的时光机

  图3:恒温动物一般指鸟类与哺乳类(图中蓝底部分),在此概念下,“恒温动物”一词所包含的是一个多系群。

引用:http://zh.wikipedia.org/wiki/%E6%94%AF%E5%BA%8F%E5%88%86%E9%A1%9E%E5%AD%B8

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